浅谈动物体内脂肪代谢对肉品质的影响及研究进展

浅谈动物体内脂代谢与肉品质性状相关研究及进展

姓 名： 王一名 学 号: 81110227 专 业: 生物技术（动物） 学 院： 动物科学学院 指导老师： 周长海 张永宏

浅谈动物体内脂代谢与肉品质性状相关研究及进展

【摘要】肉类食品成为人类摄取营养物质的重要来源。随着现代生活水平的提高，人们越来越关注肉品的品质，对肉质有了更高的要求，更加注重肉的嫩度、口感和风味。肌内脂肪含量受到营养的影响，通过营养途径可以对脂肪含量进行，并已取得一定的效果。本文主要总结阐述与肉品质相关的影响因素，重点陈述脂代谢相关基因的研究对肉品质的作用效果。

【关键字】肉品质 肉质相关基因 肌内脂肪 肉嫩度

肉类食品成为人类摄取营养物质的重要来源。随着现代生活水平的提高，人们越来越关注肉品的品质，对肉质有了更高的要求，更加注重肉的嫩度、口感及风味。研究发现，肌内脂肪与食肉品质呈正相关，并且影响着肉的嫩度、多汁性和风味。因此利用分子生物手段，通过营养来研究肌内脂肪沉积的机理，在保证瘦肉率的前提下，适当提高肌内脂肪含量，进而改善肉质成为一个新的研究热点。 1.肉的品质 1.1肉的嫩度

肉的嫩度是指肉在咀嚼或切割时所需的剪切力，表明熟肉在入口后被咀嚼时柔软、多汁和容易嚼烂的程度。它决定了肉在食用时的口感，在一定程度上反映了肌肉中肌原纤维、结缔组织以及肌肉脂肪的含量、分布和化学结构。一般来说肌肉的剪切力值越小，肉越易被嚼碎，肉质越嫩；肌纤维直径越细，系水力越强，肉质越嫩。随着动物年龄的增加，肌纤维直径变粗、肉质变老。同时，肉的嫩度也受一些其他因素的影响，如遗传、肌肉的解剖部位、营养状况、肌内脂肪含量、内原蛋白水解酶-钙蛋白酶等。 1.2肉的色泽

肉的色泽指肉的颜色和光泽,是衡量肉品质的最重要指标之一。瘦肉颜色由肌红蛋白的数量及分解产物所决定。以鲜樱桃红色而有光泽为最佳。肌纤维细胞系水性好、肥度好的肉光泽度好。肉色的深浅与牛年龄、p H、性别、饲料、水质和应激等因素有关。 1.3风味

风味主要包括滋味和香味。风味主要由脂肪、核糖、蛋白质及其降解产物在受热过程中

反应产生,游离氨基酸、肌苷、有机酸、核苷酸等是呈风味物质的重要前体物,芳香族化合物、含硫化合物和脂肪分解的产物对风味有重要影响。风味主要由品尝专家品尝决定。 1.4系水力

系水力指肉受到外力作用时,保持其原有水分的能力,以百分率表示。一般牛肉含水量60 % ,其中3 %～5 %为结合水,95 %～97 %为游离水。研究结果表明,肌肉中蛋白质含量越高,其系水力越大。同时肌肉脂肪含量高,保水性有增大的倾向。系水力不仅影响加工肉的产量、颜色和结构等,还影响鲜肉的色泽、质地、嫩度、营养和风味等食用品质。影响系水力的因素很多,如屠宰后的贮藏冷冻、解冻、加温、潮湿等均导致系水力降低。系水力降低,营养成分流失,熟调食品发干乏味,适口性恶化,食用价值低。 1.5营养成分

营养成分主要指肉中各种营养成分如:水分、蛋白质、脂肪、灰分等的含量。为保证肉的适口性,牛肉中应保持不低于3 %的脂肪。肌内脂肪过低会使牛肉风味显著下降。

2 影响肉品质的因素 2. 1年龄

许多报道表明,在其它条件一定的情况下,年龄是影响肉质最重要的一个指标。在24 月龄以后,年龄对脂肪沉积的作用才表现出来,且随年龄的增大,大理石花纹愈丰富,而在24 月之前,年龄与花纹无特定的关系;嫩度在24～30 月龄最好。年龄对牛肉嫩度的影响途径之一是通过影响可溶性胶原的含量而起作用的。动物肌肉中总胶原蛋白含量从出生时起就是一定的,并不随年龄的变化而变化,只是胶原中交联的数目随年龄的增长而增多,使肉质发生变化;肌肉营养成分中,粗蛋白质含量随年龄的增长而增加;年龄与水分含量也有较大的关系,一般年龄小的动物肌肉中水分含量要比年龄大的动物肌肉水分含量高。肌肉中结合水含量越高,肉的多汁性也越好。 2. 2活重

活重对胴体重影响最为显著,其次是对眼肌面积,活重越大这2 个指标也越大。活重小于

500kg 的牛大理石花纹不易沉积,除非饲以能量水平较高的饲料。 2. 3日粮营养水平

日粮营养水平对牛肉的品质和产肉量都有显著影响。一般认为,粗饲料喂养的动物肉质不如精料喂养的动物。肉牛生长期间用高蛋白质、低能量饲料,肥育期间用低蛋白质、高能量

饲料能满足脂肪沉积,利于形成大理石状花纹。肌肉组织中养分的变化,尤其是脂肪和蛋白质的含量变化,直接关联到肉品感观性状和营养特性。在低营养水平下,肉品中水分和蛋白质含量相对较高,脂肪较少;高营养水平则相反。此外,低营养水平下,畜禽长期处于慢性营养应激状态,肌肉中糖原的贮备较低,屠宰后糖原降解并不能使p H 降到蛋白质等电点,易产生DFD 样肉;营养水平主要是通过影响脂肪的沉积量而影响肉的嫩度,若营养状态良好,肌内脂肪含量增加,胶原含量降低,使肉品嫩度提高,品质改善。 2.4饲料对牛肉品质的影响

饲料种类对牛肉品质具有举足轻重的作用。对优质性状起主要作用的饲料品种应放在育肥后期,通过代谢对肉质产生最终影响。饲料中添加矿物质、维生素和蛋白质对提高肉质有较大作用。 2. 4. 1饲料因素与脂肪品质

具有硬脂肪的肉品称为硬脂肉,此种肉因适于生、熟肉品的各种造型加工,故被视为优质肉品。可使脂肪白而坚硬的饲料有大麦、燕麦、高粱、麸皮、麦糠、马铃薯、淀粉渣和颗粒化的草粉等。尤其是大麦效果较好,大麦脂肪含量低(2 %) ,但饱和脂肪酸含量高,而且大麦富含淀粉,可直接转变成饱和脂肪酸,饱和脂肪酸颜色洁白硬挺,屠宰后胴体脂肪硬、挺。另外大麦中叶黄素、胡萝卜素含量都较低,在后期饲喂大麦,对脂肪颜色和脂肪硬度都有极为良好的作用。可使脂肪组织颜色加深的饲料有:大豆饼粕、黄玉米、南瓜、红胡萝卜等。黄玉米含较多的不饱和脂肪酸、叶黄素和胡萝卜素,易使脂肪变软、变黄,所以在高档牛肉生产的后期要谨慎使用。油脂含量高的饲料饲喂过多可使畜体脂肪变软,所以,用豆饼、蚕蛹等肥育家畜要控制喂量。

2. 4. 2饲料油脂与牛肉品质

与普通玉米相比,饲喂等能量的高油玉米日粮可以增加牛肉背最长肌脂肪中亚油酸、花生四烯酸和总多不饱和脂肪酸的含量,而降低其中饱和脂肪酸的含量,提高肌内脂肪的沉积,并改善牛肉的大理石纹结构。反刍动物能够自身合成共轭亚油酸(CLA) ,CLA 具有抗癌、抗氧化、促进生长、降低脂肪沉积以及免疫调节等重要生理功能,因此,牛肉和牛奶被称为“功能性食品”。反刍动物产品是人类食物中CLA 的主要来源。在日粮中添加亚油酸或富含亚油酸的植物油,如玉米油、豆油、向日葵油、亚麻籽油和花生油等,可以增加牛肉中CLA 含量。 2. 4. 3饲料因素与牛肉色泽、气味 要使肉色不发暗,应多喂青草、马铃薯;米糠中的有效成分可防止肉牛的血红蛋白氧化,抑制胴体肌肉色泽变黑;饲料中某些不良的气味可经肠道吸收,后转入肌肉,如带辛辣味的葱类饲料等,育肥期畜禽常喂这类饲料会使肉品带有不良气味。 2. 5应激对牛肉品质的影响

应激可影响屠宰后的酸化速率和程度,从而导致蛋白质变性速度异常、肉品系水力下降和失色加快。近年来的研究结果发现,有机铬可减轻运输过程的应激而提高肉品质量。给应激牛补铬能降低血清皮质醇和提高血液免疫球蛋白水平,可使动物变得安定,降低动物在运输和屠宰场的应激, 减少对肉质的不良影响。 2.6饲养方式对肉品质的影响

相对于拴系饲养，散栏式饲养可明显提高牛肉的抗氧化性能，延长其货架期。眼肌面积散养显著高于拴系，肉牛散栏饲养提高了其屠宰性能；拴系组肉牛脂肪主要沉积于皮下及脏器周围，散养组肉牛脂肪沉积偏向于肌肉间；散养肉色、熟肉率、大理石纹、抗氧化能力等肉品质指标均优于拴系，相对于拴系式饲养，肉牛散栏式饲养提高了肉品质量。总体来说，散栏饲养不仅提高了动物福利，而且会生产出更优质的牛肉。

3.肌内脂肪与肉嫩度的关系

肌内脂肪主要包含肌内脂肪的含量和脂肪的沉积，共同作用决定着肉的嫩度。肌内脂肪与肉嫩度的关系中，营养影响着脂肪的沉积，脂肪沉积决定着肌内脂肪含量进而影响肉的嫩度。可见脂肪的沉积、肌内脂肪含量对肉嫩度有着重要的作用。

3.1 肌内脂肪含量对肉嫩度的影响

肌内脂肪含量是由脂肪细胞的生长、发育所决定的。脂肪细胞的生长发育包括细胞体积增大和数目增多的过程[6]。脂肪细胞的增殖使脂肪细胞数目增加，脂肪细胞凋亡导致细胞数目减少。食肉的最佳肌内脂肪含量一般为2.0%~3.0%。研究发现，肌内脂肪含量达到3.0%时，肌肉的大理石花纹可使肌纤维的密度降低，减少肌纤维间的联结组织提高肉的嫩度，同时脂肪的润滑作用可以改善肉品的口感。当肌内脂肪含量低于2.0%时，肉的质地和口感变差，而高于3.0%时不再提高肉的风味同时脂肪含量太高不符合消费者的要求。 3.2 肌内脂肪沉积与肉嫩度的关系

肌内脂肪含量受日粮的影响，其中蛋白质水平、能量水平决定着动物体内的脂肪沉积量。一般来说，能量水平越高，畜禽的日增重越快，肌肉的脂肪沉积也越多。当能量达到需要水平时肌肉中蛋白质含量增加而脂肪含量降低，但当能量采食量达到一定数量时，肌肉中蛋白质的含量将不再增加。研究表明日粮能量水平对育肥猪肌肉脂肪含量的影响。当饲喂高能量的日粮时猪的脂肪含量和背膘厚度显著高于低能量组，说明提高日粮能量水平有利于肌肉的脂肪沉积。日粮的蛋

白水平对肌肉的大理石花纹、滴水损失、肉色和肌内脂肪含量等也有影响。随着日粮蛋白水平的降低，大理石花纹评分逐渐增加、肉色呈线性增加、脂肪含量增多、肉质变嫩。Goerl 等研究发现，当日粮蛋白水平提高时猪的背膘厚度下降、瘦肉率增加、大理石花纹和嫩度趋于下降，而低蛋白水平可提高肌内脂肪含量及食用品质。Gondret研究发现低能量低蛋白日粮能够增加肌肉脂肪含量，从而可以改善肉的食用品质。Murphy 等研究发现限饲10%和20%的阉牛胴体脂肪比未的对照组分别降低14.9%和17.3%。可见动物营养受限后体内脂肪沉积量随着强度的增加而增多。同时动物的性别、年龄对肌内脂肪含量也有一定的影响。一些研究发现，在动物的生长发育阶段，体内总的脂肪含量随着其年龄的增加逐渐在增加。一般情况下雄性动物比雌性动物的肌内脂肪含量高。研究显示，肌内脂肪含量随着畜禽的体重增加而变多，可见动物的体重对脂肪含量也有一定的影响。

4.肌内脂肪沉积的主要因子

动物出生时体内的脂肪含量是一定的，随着动物生长和体躯的增大，体内脂肪开始慢慢的沉积。脂肪在肌肉内的沉积是一个动态平衡过程，受到脂肪的合成、分解和脂肪转运3 个方面的，其中起作用的主要因子有心脏型脂肪酸结合蛋白(H-FABP)、过氧化物酶体增殖物激活受体(PPAR)、脂蛋白酯酶(LPL)、脂肪酸合成酶(FAS) 和激素敏感酯酶(HSL) 等。H-FABP 主要参与细胞内脂肪酸的运输，对脂肪代谢有着重要的作用，并作为影响肌内脂肪含量的候选基因。PPAR是脂肪细胞转录和分化因子，可以协助脂肪细胞的分化。LPL 参与脂肪组织的生长和分解，从而参与脂肪的沉积。FAS是脂肪合成的关键酶，对脂肪的合成和降解起作用。HSL 是脂肪细胞中甘油三酯降解的限速酶，可以能量的平衡。 5.牛肉质性状相关基因 5.1钙激活中性蛋白酶基因

钙激活中性蛋白酶( CAPN1) 是一种特异性依赖钙激活的中性半胱氨酸巯基内肽酶，为钙调蛋白和木瓜蛋白酶的非共价键嵌合体。秦立红等对草原红牛初生牛与成年牛心脏、肝脏、脾脏、肺脏、肾脏、瘤胃、十二指肠和背最长肌8 种组织中的CAPN1 mRNA 表达水平进行分析，结果表明CAPN1 基因在组织中普遍表达，但表达量存在差异，且成年牛的CAPN1 基因在肺脏和瘤胃组织中的表达显著高于初生牛，在肝脏、脾脏、肾脏和背最长肌组织中的表达水平极显著高于初生牛。中国黄牛背最长肌中CAPN1 mRNA 表达量与宰后第3 天的牛肉嫩度高度相关，不同肌肉的CAPN1 潜在酶活性存在很大差异，而CAPN2 潜在酶活性差异不大。 5.2脂肪酸结合蛋白 脂肪酸结合蛋白( FABP) 是一族小分子细胞内蛋白质，对长链脂肪酸有很高的亲和力，广泛参与脂肪酸的转运代谢，能把脂肪酸从细胞膜转运到细胞内利用位点，在长链脂肪酸的代谢中起重要作用。迄今为止，已发现9 种类型的FABP，各种不同类型的脂肪酸结合蛋白分布具有组织特异性。目前把脏型脂肪酸结合蛋白( H-FABP) 和脂肪细胞型脂肪酸结合蛋( A-FABP) 基因作为影响牛肌内脂肪代谢的候选基因研究较多。

5.3心脏型脂肪酸结合蛋白基因

H-FABP 基因是肌内脂肪的候选基因，主要在畜禽的心肌、骨骼肌和乳腺中表达，可作为影响畜禽肌内脂肪含量和肉质性状的候选基因。肌内脂肪的含量影响肌肉嫩度、风味和多汁性，对牛肉的肉品质具有重要作用。牛H-FABP 基因定位于2 号染色体，由4 个外显子和3 个内含子组成.文力正等( 2008) 研究结果表明，

H-FABP 基因对改良草原红牛肉质嫩度有显著影响，在136 位点发生1 个T 碱基的插入突变，在142 位点发生了G→A 转换; 剪切力在AA 和AB、BB 基因型间差异极显著，AB 与BB 基因型间差异不显著，A 基因对剪切力有负效应，其余肉质性状在不同基因型间差异均不显著。 5.4脂肪酸合成酶

FAS是脂肪合成的关键酶，它的活性高低与肌内脂肪含量密切相关。动物体内脂肪沉积所需的脂肪多数来自于脂肪酸的合成。另一方面机体内的脂肪可在HSL、二酰甘油脂酶和单酰甘油脂酶的共同作用下水解为游离脂肪酸和甘油。Stich 等对雌性同卵双胞胎动物饲喂低能日粮研究发现，与采食低能日粮前相比采食低热能日粮后动物的体重指数、脂肪量和脂肪 细胞体积均显著降低，而血浆中游离脂肪酸则明显的提高，是由于HSL 的活性和蛋白的表达提高所致。Hasegawa 等在研究中发现一种DNA结合蛋白-葡萄糖应答元件结合蛋白(GRBP)它结合于脂肪酸合成酶基因的胰岛素应答元件，从而诱导肝脏脂肪酸合成酶基因的转录。动物饲喂高碳水化合物时，GRBP 蛋白的含量增加，导致FAS mRNA表达量的提高，促进脂肪的合成。 5.5激素敏感酯酶

脂肪的贮存主要取决于HSL、甘油三酯的合成和脂肪组织中脂蛋白酯酶的活性。HSL 是脂肪水解过程中限速酶，是脂肪分解的关键因素，在体内脂肪沉积中发挥着重要的作用。脂肪组织中的甘油三酯在HSL的作用下水解生成游离脂肪酸、甘油和少量甘油二酯。脂质降解产生的甘油通过血液运输到肝脏进行代谢，在甘油磷酸激酶的催化下活化为磷酸甘油进入糖代谢途径后继续氧化。另一方面，HSL的降解作用可使肌内脂肪沉积减少，不会使人们感到口感油腻。Kazala 等在牛的研究中表明，HSL 水平与肌内脂肪含量和大理石纹存在相关性，并将其作为早期选育新品种的一个指标。研究发现肌内脂肪含量最低。 6. 牛肉肌内脂肪营养的研究

肌内脂肪是机体发育后期沉积脂肪的部位，营养因素在很大程度上影响着肌内脂肪的生成，适宜的营养和饲料对肉牛生长肥育性能、胴体瘦肉率、牛肉组成及牛肉品质等起关键作用。研究表明，日粮营养是改善牛肉品质的有效方法之一，通过调整日粮营养水平和日粮组成可以改善胴体品质、降低背膘厚度、增加肌内脂肪含量。 6.1日粮能量水平

日粮能量水平作为影响肉牛育肥的重要营养指标，对牛肉品质的影响极为重要，高能量水平的日粮会使肌内脂肪含量显著升高。肉牛生长期间用高蛋白质、低能量饲料，育肥期间用低蛋白质、高能量饲料能满足脂肪沉积，有利于形成大理石状花纹。张辉等研究表明，提高日粮的能量水平对西门塔尔肉牛育肥有明显效果，7． 61 MJ /kg 的日粮能量水平能显著提高其日增重、胴体质量和屠宰率，并且上脑肉、腰肉、腱子肉和眼肉的肌内脂肪含量显著提高。还有研究表明，脂联素( ADPN)是脂肪组织基因表达最丰富的蛋白质产物之一，可以调节脂肪代谢。通过研究不同能量水平日粮对延边黄牛不同育肥期肌内脂肪含量和脂肪细胞因子脂联素表达的影响时发现，高能日粮可提高延边黄牛脂肪组织的脂联素mRNA 水平，脂联素mRNA 水平与肌内脂肪含量呈正相关。不同蛋白能量比对吉林西门塔尔肉牛脂肪生成影响的研究表明，当日粮能量浓度为7． 2 MJ /kg，蛋白能量比为10． 44 时，肌内脂肪沉积最为明显; 因此，要想获得良好的育肥效果，提高肌内脂肪在胴体各部分的沉积，必须综合考虑日粮能量水平和蛋白能量比，科学合理地配制日粮。 6．2 日粮蛋白质水平

日粮蛋白质水平对肉牛生长速度、瘦肉和脂肪沉积也有一定影响。郭亮等研究表明，日粮的营养水平对牛肉的大理石花纹等级影响显著，大理石花纹与脂肪沉积呈正相关，脂肪沉积越好大理石花纹越明显。营养水平直接影响脂肪的沉积，从胴体脂肪、肠系膜脂肪和眼肌面积3 项指标可以看出日粮的营养水平对胴体质量具有显著影响，其中试验Ⅲ组( 粗蛋白

12．30%，能量7．40 MJ /kg) 与试验Ⅰ组( 粗蛋白10.43%，能量6．60 MJ /kg) 相比，这3 项指标分别提高了1．84%、221．56%和11．26%; 试验Ⅱ组( 粗蛋白11． 02%，能量7． 05 MJ /kg) 与试验Ⅰ组相比，这3 项指标分别提高了101．17%、137．21 和9．18%。徐英等研究了不同蛋白质水平对牛肉脂肪酸含量的影响，试验组精料补充料蛋白质水平分别为A 组23%、B 组20%、C 组17%、D 组14%、E 组11%，其他营养成分相同或相近，青粗饲料完全相同。试验结果表明，提高精料补充料蛋白质水平可以改善牛肉品质，有利于某些脂肪酸含量的增加，从背最长肌看，各试验组的豆蔻酸含量明显高于不加精料补充料的对照组; 各试验组的棕榈酸含量都比对照组高，但试验组间差异不明显; 试验A、B、C、E 组的棕榈油酸含量明显高于对照组; 各试验组的硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸含量与对照组相比无明 显差异。研究表明，日粮中油脂的能源效率在很大程度上受日粮蛋白质水平的影响，当日粮蛋白质水平低时，以脂肪的形式沉积能量; 当日粮蛋白质水平高时，体蛋白沉积增加，但脂肪沉积则会相对减少。 6．3 日粮脂肪来源

肌内脂肪沉积的量和脂肪酸组成模式主要受肝脏合成脂肪能力及外源日粮脂肪类型的影响。在体内不能合成外源性脂肪C18∶2和C18∶3，必须由饲粮提供。孟庆翔等研究表明，饲料油脂可提高肌内脂肪的含量，与普通玉米相比，饲喂等能量的高油玉米日粮可以增加牛肉背最长肌脂肪中亚油酸、花生四烯酸和多不饱和脂肪酸的含量，而降低其中饱和脂肪酸的含量，提高肌内脂肪的沉积，并改善牛肉的大理石花纹结构。反刍动物产品是人类食物轭亚油酸的主要来源，在日粮中添加亚油酸或富含亚油酸的植物油，如玉米油、豆油、向日葵油、亚麻籽油和花生油等，可以增加牛肉轭亚油酸含量，提高牛肉的营养和食用品质; 添加经处理( 磨碎、烘烤、微波化、蒸气压片和挤压处理) 的全脂植物油籽的效果更明显。 6．4 添加剂及营养因子的使用 目前，已发现一些营养因子对肌内脂肪沉积有重要的作用，通过调整日粮组成可以改善牛胴体品质，降低背膘厚度，增加肌内脂肪含量。王雅静在育肥后期肉牛日粮中添加糖萜素，提高了肉牛日增重，从而使得肌肉中脂肪的沉积速度加快，大理石花纹明显，改善了牛肉质量。B．W．Norton 等研究表明，只有长期饲喂高含量易发酵的碳水化合物日粮，才能形成具有大理石花纹的牛肉。研究表明，宰前饲喂高谷物饲粮会增加牛肉大理石花纹的比例。有 研究表明，要想获得较好的大理石花纹，在谷物选择和加工方式上，髙能量谷物日粮优于放牧饲养; 饲喂玉米优于饲喂大麦; 使用大麦优于高粱; 使用蒸气压片技术处理谷物优于普通的碾碎加工方式。关于维生素对牛肉肌内脂肪或大理石花纹的作用，有研究表明，维生素A 与牛肉肌内脂肪代谢的关系密切，维生素A 的摄入量会降低肉牛日增重，但在南韩、日本、澳大利亚等国家的肉牛实际饲养过程中，常常用低维生素A 的日粮饲喂育肥牛以改善其肌肉的大理石纹。有人用不同年龄的日本黑和牛进行研究试验，结果表明，降低日粮中维生素A 含量可使21 月龄前的黑和牛肌肉大理石花纹等级明显提高，而对21 月龄以后肉牛没有明显作用，这说明年龄因素对肉牛肌内脂肪的沉积也有一定影响。王文娟等［16］研究表 明，饲粮维生素A 水平对牛肉脂肪含量和大理石花纹等级均没有显著影响，维生素A 不足或过量均影响牛肉品质，且随着饲粮维生素A 含量的增加牛肉大理石花纹变差。郭万华等［17］研究表明，在日粮中添加1 100 IU 维生素A 能使背最长肌中的肌内脂肪含量增加。万发春等饲喂低水平的维生素A 和维生素E 饲料，可提高肌内脂肪含量，而对育肥后期肌内脂肪的形成无太大影响。此外，在牛上市前的2 ～3 个月期间，也就是牛肉中大理石花纹形成的高

峰期，每天饲喂丙二醇( 300 ～ 500 mL) 1 次，可获得大理石花纹较好的牛肉。 7.脂肪（脂肪酸）代谢的研究 7.1对瘤胃氢化作用的

许多不饱和脂肪酸，如二十碳五烯酸（ＥＰＡ）、二十二碳六烯酸（ＤＨＡ）、顺９，

重要。但由于瘤胃微生物对不饱和脂肪酸存在生物氢化作用，导致通过饲粮提高乳中不饱和脂肪酸含量的效果不太理想。因此，深入了解生物氢化发生的途径，通过营养途径乳脂肪酸的组成具有重要意义。目前对亚油酸在瘤胃生物氢化的途径研究比较清楚（图１）。正常情况下，饲粮中的亚油酸分

Ｃ１８∶０的转化是生物氢化过程的限速步骤。通过合理调节瘤胃微生物的氢化作用，改变特定脂肪酸的吸收，可以提高奶牛生产性能或改善乳品的营养价值。增加饲粮亚油酸和（或）

Ｃ１８∶０，能提高乳脂

的含量。Ｓｔｅｒｋ等研究表明，给奶牛饲喂亚麻

椰子油对瘤胃的生物氢化也有一定的抑制作用［４］。为了避免瘤胃微生物对不饱和脂肪酸的氢化，以整粒籽实的形式添加，因其籽皮的保护作用延缓了瘤胃微生物对二十碳以上多不饱和脂肪酸的氢化，使此类脂肪酸顺利通过瘤胃在后消化道大量吸收合成乳脂。糖蜜包被棉籽可以降低乳中奇数碳链脂肪酸和不饱和脂肪酸的浓度，增加乳中长链脂肪酸的比例，并增用。

7.2对乳脂合成的

理使科学家们困惑了近１个世纪。多种科学理论如乙酸缺乏理论、葡萄糖生成－胰岛素理论和反式脂肪酸理论等被提出用于解释乳脂降低的原因。反式脂肪酸抑制乳脂合成的学说是目前比较认可的解释乳脂肪酸降低的理论。如图１所示，当饲粮中添加多不饱和脂肪酸 或精料过多时，瘤胃

进一步被氢化为ｔｒａｎｓ１０Ｃ１８∶１，继而完全氢化成Ｃ１８∶０。此外氢化途径的改变也抑制了ｔｒａｎｓ１１Ｃ１８∶１向Ｃ１８∶０的转化，导致微生物氢化作用的中间

１异构体的浓度无关。

7.3对脂肪组织基因表达的 近年来，脂肪酸与乳脂肪酸合成功能基因关系的相关研究主要集中在某些特定候选基因方面，如脂肪酸合成酶（ＦＡＳＮ）、脂蛋白脂酶（ＬＰＬ）、乙酰辅酶Ａ羧化酶（ＡＣＡＣＡ）、脂肪酸结合蛋白（ＦＡＢＰ）和硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶（ＳＣＤ）等相关酶基因。这些基因与脂肪酸摄取、合成和氢化等方面密切相关。此外，关于固醇调节元件结合蛋白 （ＳＲＥＢＰ）和氧化物酶体增殖物激活受体（ＰＰＡＲ）对乳脂合成基因的作用方面也有较深入的研究。大量研究表明，饲粮脂肪酸可以多种基因在脂肪组织中的表达。Ａｈｎａｄｉ等研究表明，在奶牛饲粮中添加鱼油可降低乳腺组织中脂肪酸合成的关键酶ＡＣＡＣＡ、ＦＡＳＮ和ＳＣＤ基因的表达水平，减少Ｃ４～Ｃ１６脂肪酸的分泌。Ｊａｃｏｂｓ等报道，与添加油菜籽油和亚麻籽油相比，饲粮中添加大豆油下调了硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１（ＳＣＤ１）基因的表达，与Ａｈｎａｄｉ等报道的添加鱼油下调了ＳＣＤ１基因表达结果一致。Ａｎｇｕｌｏ等给奶牛补充植物油和富含ＤＨＡ的海藻使其乳脂降低，乳中从头合这些脂肪酸分泌量的变化与乳房组织中乳腺脂肪生成酶（ＳＣＤ１、ＦＡＳＮ）的基因表达和转录因子（ＳＲＥＢＦ１）元件的表达下调有关。而且发现，乳腺ＳＣＤ１和ＳＲＥＢＦ１ｍＲＮＡ的数量呈正相关，表明这些基因具有相似的作用。胡菡等［１５］研究表明，０．６２５～５．０００ｍｏｌ／Ｌ的α－亚麻酸极显著上调了脂肪酸转运基因中ＣＤ３６的表达（Ｐ＜０．０１），而较高浓度（≥５ｍｏｌ／Ｌ）的α－亚麻酸下调了长链酰基辅酶Ａ合成酶－１（ＡＣＳＬ１）和脂肪酸结合蛋白－３（ＦＡＢＰ３）基因的表达，极显著降低了ＦＡＳＮ、ＳＣＤ和ＳＲＥＢＦ１基因的ｍＲＮＡ 转录水平。证实α－亚麻酸对乳腺上皮细胞脂肪酸关键合成酶的基因转录具有抑制作用。Ｃｌａｒｋｅ认为，多不饱和脂肪酸对脂类代谢的主要是通过调节ＤＮＡ结合蛋白的活性和核转录因子的丰度而对关键酶的基因表达进行，其中核转录因子ＳＲＥＢＰ和ＰＰＡＲ具有重要作用。

众所周知，饲粮中补充ＣＬＡ可以降低乳脂。但脂肪酸调节乳腺脂肪合成的机制仍不清楚，尤其是对酶和因子的基因表达了解甚少。

8.结语

随着生活水平的提高，人们越来越重视健康与膳食的关系。基于癌症、心血管疾病等与脂类代谢异常密切相关，因此，关于如何通过营养提高奶牛乳产品中多不饱和脂肪酸尤其是ＣＬＡ的含量，成为奶牛脂肪营养研究的热点之一。但饲粮中添加脂肪（脂肪酸）对瘤胃代谢的及对乳腺组织脂肪合成的具体分子机制尚未彻底阐明。在生产实践中，添加脂肪对干物质的采食量和ＭＦＤ的负面影响应该引起注意。此外，如何通过饲粮配合科学合理地利用脂肪（脂肪酸）抑制奶牛养殖中甲烷的生成尚需进一步研究。未来的研究还应着重于从众多的脂肪类型（植物源的籽实或油脂、动物源脂肪或商业过瘤胃保护脂肪等）中筛选最有效的脂肪源和特定的脂肪酸，并根据营养目标确定其有效添加剂量。

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